病原真菌与植物互作的分子作用的机理【摘要】：寄主植物与枯萎病菌互作的病理学是一个十分复杂的系统,从病原菌接触寄主植物到寄主植物发病,是病原菌识别寄主,穿透寄主组织、生长和繁殖,解除寄主防御以及植物抵抗病原菌的入侵和繁殖相互斗争的过程。其间包含着各种信号的传递过程和寄主在细胞、组织、形态、生理、生化、分子等水平的变化过程。仅仅研究两者间某一水平或某一状态下的互作机理是远远不够的,应综合运用生物化学、细胞生物学和分子生物学手段进行系统研究。【关键词】：病原真菌（pathogenicfungi）信号传导(signaltransduction)基因表达(geneexpression)分子作用(molecularaction)Abstract:Thehostplantsandgermsinteractionpathologyisaverycomplicatedsystem.Contactingfrompathogenhostplantstohostplantdisease,thepathogenrecognitionishost,throughthehostorganization,growthandreproduction,removehostplantsresistpathogensdefenseandtheinvasionandreproductionoftheprocessagainsteachother.Itcontainsallkindsofsignaltransferprocessandhostincells,organizing,form,physiology,biochemistryandmolecularlevelofchangeprocess.Onlybetweenalevelresearchorastateoftheinteractionmechanismisnotenough,soweshouldbecomprehensiveuseofbiologicalchemistry,cellbiologyandmolecularbiologyresearchmeansforthesystem.引言：当人类不断改良植物的同时,病原真菌与植物之间的关系也随之变化。在植物与病原真菌相互作用的漫长过程中,形成了高度专化和极端复杂的关系,造就了一种相互选择,协同进化的格局。随着植物分子病理学及重组DNA技术的迅速发展,日益深化人们对植物病原菌互作关系的认识。Flor(1947,1971)通过对亚麻锈病的研究为此学科奠定了遗传学基础。他的假说认为:寄主中调节抗病的基因与病原菌中调节致病的基因一一对应。目前在抗病性中有两种模型:一种是Flor提出的基因对基因的特异特性,激发子—受体模式;而另一种是Scheffer等提出的毒素—解毒酶的模式,这是在病原菌分泌寄主特异的毒素情况下的一种模式。随着近年来的转座子标签法及图谱克隆技术的应用,在此领域已有很多突破性进展。1.病原真菌致病的分子基础1.1.真菌致病因子及相关基因致病基因是决定病原菌与寄主建立亲和互作关系,并进而影响植物正常生理功能的基因。据估计,一种病菌至少有100多个基因与致病有关。通常有几类物质被认为是病原真菌致病因子,即:毒素、各种酶(角质酶、纤维素酶等)及其它毒性因子。.寄主选择性真菌毒素及其相关基因长期以来,寄主选择性真菌毒素一直作为典型的致病因子,多为萜类、脂类、糖苷、多糖、肽、蛋白质及糖蛋白等低分子次生代谢产物。在感病品种中,具有毒素的受体(receptor),而抗病品种中则缺乏此受体,或受体发生了变化导致不能识别毒素。研究表明,在产生寄主选择性毒素的旋孢腔菌的三个小种中,三个不同的单基因Tox1、Tox2、Tox3分别控制HMT2毒素、HC毒素及HV毒素的产生。Janes(1993)研究认为:Cochlioboluscarorum1号小种产生HC毒素需要HTS21和HTS22两种酶,它们均受Tox2基因位点控制,该位点有一个1517kb的基因(HTS21)负责编码多功能肽合成酶[1]。对Alternaria属的几种寄主专化性毒素的基因调控进行初步研究的结果表明,它的产毒菌株间DNA同源性达90%。到目前为止,对毒素基因调控方面的研究较少。原因是产毒单基因控制毒素产生的机理还不清楚。一些假设认为:某类毒素可能是在Tox基因的非功能位点存在下积累的、偶尔有植物毒性的中间代谢物。然而从其它许多寄主选择性毒素结构来看,更有可能是Tox基因编码多功能酶或基因群。1.1.2.病原真菌的角质酶基因及其致病性在病原菌侵入植物过程中,植物体表的角质层是病原真菌必须突破的第一层障碍。在过去的二十年时间中,对角质酶在病原菌入侵中作用的研究证明,角质酶在决定病原菌致病性方面有重要作用。此方面的研究较多的来自于豌豆真菌Fusariumsolanifsppisi。研究表明,此菌对豌豆的毒性与角质酶表达量成正相关。当用基因降解法破坏角质酶基因表达时,导致病原真菌对豌豆毒性下降。.决定寄主范围的病原真菌抑制子(suppres...
